Вейсмана теория

Август Вейсман: теория зародышевой плазмы

Вейсмана теория

В 1883 г. Август Вейсман начал разрабатывать теорию, которая должна была интегрировать такие различные биологические явления, как наследственность, развитие, регенерация, половое размножение и эволюция путем естественного отбора.

Вейсман был блестящим химиком и врачом, обратившим свое внимание на проблемы развития и метаморфоза. В 1863 г.. когда тяжелая болезнь глаз лишила его возможности пользоваться микроскопом, он стал задумываться над тем. каким образом из половых клеток возникают дифференцированные потомки.

В поисках ответа на этот вопрос Вейсман освободился от прямых объяснений дарвиновского типа (т.е.

от использования эмбриологии как аргумента для обоснования эволюционной родословной) и поставил эмбриологию на путь физиологических исследований, отдававших предпочтение экспериментальному вмешательству в развитие перед описательными наблюдениями.

Цитологические исследования семидесятых годов прошлого века дали Вейсману новую важную информацию, касающуюся полового размножения. Герман Фоль и Ричард Гертвиг независимо друг от друга наблюдали соединение яйца и спермия и их пронуклеусов. Такие исследователи, как ван Бенеден и Штрасбургер.

показали, что каждое соматическое ядро содержит определенное число хромосом, зависящее от вида животного, а также что это число уменьшается вдвое в процессе созревания половых клеток и снова восстанавливается во время оплодотворения.

Используя эти ограниченные данные, Вейсман предложил механическую модель клеточной дифференцировки – теорию зародышевой плазмы.

Суть этой теории сводилась к следующему. Во-первых, хромосомы яйца и спермия количественно и качественно на равных основаниях участвуют в образовании нового организма. Во-вторых, хро-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с

40________________ ГЛАВА 8_______________________________________________________________________________

Рис. 8.1. Схема, иллюстрирующая вейсмановскую теорию наследственности. Половая клетка даст начало дифференцирующимся соматическим клеткам тела (белые кружки) и половым клеткам (кружки с точками). (По Wilson, 1896.)

мосомы несут наследственные потенции этого нового организма и являются основой преемственности между поколениями. (Эмбриологи думали об этом еще за 15 лет до того, как вновь были открыты работы Менделя. Вейсман [Weismann.

1892, 1893] также выдвинул гипотезу, что эти ядерные детерминанты наследственности функционируют путем выработки веществ, которые становятся активными в цитоплазме!) Однако не все детерминанты хромосом попадают в каждую клетку зародыша, поскольку хромосомы делятся не поровну, а так, что в разные клетки попадают различные ядерные детерминанты.

Вейсман. в прошлом военный врач, уподоблял эти детерминанты армейским бригадам. Если оплодотворенное яйцо должно нести полный набор детерминантов, то определенные клетки будут сохранять «образующие кровь» бригады, а другие клетки – «образующие мышцы» детерминанты.

Только в ядрах тех клеток, которые предназначены стать гаметами (половыми клетками), будут оставаться все типы детерминантов. Ядра всех других клеток содержат только часть первоначальных типов детерминантов.

Таким образом, гипотеза Вейсмана предполагала непрерывность половой (зародышевой) плазмы и разнообразие соматических линий. Дифференцировка была обусловлена «сегрегацией ядерных детерминантов» в разных типах клеток и завершалась «архитектурой зародышевой плазмы», т.е. ядром половой клетки.

Хромосомы, кажущиеся одинаковыми во всех клетках, должны были быть неравными во своим качествам. Линия половых клеток была полностью независимой от соматических клеток. Следовательно, признаки, приобретенные соматическими клетками, не могли наследоваться.

Вейсман пытался экспериментально подтвердить эту модель, отрезая хвосты у новорожденных мышей на протяжении 19 поколений и в каждом новом поколении вновь получая мышей с хвостами. Эти данные были использованы им как аргумент в пользу того, что линия половых клеток изолирована от «нападения» (воздействия на нее) соматической ткани1.

Вейсмановская теория зародышевой плазмы в графической форме изображена на рис. 8.1. Он показывает непрерывность и бессмертие линии половых клеток в противоположность временному существованию взрослого организма; показывает, как отметил физиолог Майкл Фостер, что «тело животного есть по сути лишь носитель яйца». Вильсон (Wilson, 1896).

подчеркивавший, что его замечательный учебник «Клетка в развитии и наследственности» выросла из гипотезы Вейсмана. говорил об историческом значении вейсмановской схемы:

«Смерть индивидуума не означает прекращении непрерывности серии делений клеток, благодаря которой продолжается жизнь расы. Индивидуум умирает, это верно, но половые клетки продолжают жить, как бы неся в себе традиции расы, от которой они произошли, и передавая их своим потомкам».

Источник: //studfile.net/preview/1905635/page:25/

Основные положения теории Нуссбаума-Вейсмана

Вейсмана теория

1 Наследственные признаки передаются через материал ядра, которое образовано зародышевой плазмой.

2 Зародышевая плазма состоит из идов. Ид дискретен и образован детерминантами, определяющими признаки взрослого организма. Количество детерминантов равно числу независимых признаков.

3 Деление клеток может быть равно- и неравно наследственным, т.е. при делении происходит полная или частичная передача детерминант дочерним клеткам.

4 При образовании соматических клеток передача детерминант дочерним клеткам неполная.

5 Простейшие при делении получают всю зародышевую плазму и поэтому потенциально бессмертны.

6 Многоклеточность связана с разделением функций между клетками.

7 Только половые клетки многоклеточных, подобно простейшим, оказываются хранителями всей зародышевой плазмы, поэтому они образуют бессмертный ряд в череде поколений, который Вейсман назвал зародышевым путём. Клетки сами отмирают в каждом поколении.

Логика современных построений о ходе реализации «программы» индивидуального развития повторяет логику А.Вейсмана.

Согласно современным представлениям, первые клетки организма (бластомеры) не специализированы, но способны выполнять всю «программу» развития.

Их потомки – соматические клетки – выполняют уже только её часть (т.е. они детерминированы). Затем детерминированные клетки дифференцируются и становятся специализированными.

Последние производят так называемые избыточные белки, определяющие специфику ткани.

Существуют 3 гипотезы, объясняющие эпигенетическое регулирование наследования, т.е. перенос через митоз соматических клеток специфической схемы действия генов:

1 Схема белкового наследования: генная активность регулируется путём соединения с определённым участком ДНК белка-активатора или ингибитора генной активности. Этот белок передаётся следующим генерациям клеток и включается в тот же участок ДНК.

2 Изменение последовательности оснований ДНК соматических клеток, сопровождающее дифференцировку. Так дифференцируются все иммунные клетки, синтезирующие иммуноглобулины.

3 Схема химической модификации ДНК. Активность ДНК модифицируется метилированием цитозина с образованием 5-метилцитозина.

Задание 1: сформулируйте второе положение теории непрерывности зародышевой плазмы языком современной науки, дав определение терминам «зародышевая плазма», «иды», «детерминанты».

Задание 2: Зарисуйте стадии процесса оплодотворения и подпишите основные моменты происходящего (рисунок 3.7).

А – З – стадии взаимодействия клеток и возникновения акросомальной реакции; 1 – мембрана яйца; 2 – студенистая оболочка; 3 – бугорок оплодотворения; 4 – оболочка оплодотворения; 5 – центриоль.

Рисунок 3.7 – Процесс оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом

Задание 3: Зарисуйте этапы акросомальной реакции и подпишите ее основные стадии (рисунок 3.8).

1 – ядро; 2 – плазматическая мембрана сперматозоида; 3 –акросомные гранулы; 4 –акросомная мембрана; 5 – апикальный пузырек; 6– оболочка яйца; 7 – мембрана яйца; 8 – цитоплазма яйца; 9 – акросомная нить;

10 –хвост сперматозоида; 11 – бугорок оплодотворения.

Рисунок 3.8 – Акросомальная реакция

Для активации яйца иногда бывает достаточно контакта гамет без проникновения мужского пронуклеуса. Яйцо может быть активировано другими факторами – механическими или химическими. Развитие организма из неоплодотворенного яйца называется партеногенезом(от греч. «parthenos» – девственница, «genesis» – возникновение).

У некоторых животных это явление происходит строго закономерно и называется естественнымпартеногенезом.

Например, у коловраток самки весной откладывают яйца, из которых в течение лета развиваются самки, тоже откладывающие яйца, развивающиеся без оплодотворения.

К осени из партеногенетических яиц появляются и самцы, и самки, которые теперь откладывают оплодотворенные, т.е. зимние яйца.

У пчел, ос, муравьев известен факультативный партеногенез. В семяприемнике самки после осеменения оказывается множество спермиев. Но анатомия пчелы такова, что пчела может откладывать и неоплодотворенные, и оплодотворенные яйца, из которых развиваются соответственно рабочие пчелы или матки и трутни.

Естественный партеногенез известен и у некоторых позвоночных, в частности, у домашней индейки. У нее развиваются до 40 % отложенных партеногенетических яиц и из некоторых вылупляются птенцы (все самцы). Развивающиеся яйца не всегда гаплоидны. Часто происходит удвоение хромосом, и взрослая особь оказывается диплоидной.

Разновидностью партеногенеза является педогенез, – способ размножения некоторых беспозвоночных, при котором у личинок развиваются неоплодотворенные яйца, дающие начало новому поколению. Это явление открыл в 1862г Н.Вагнер, термин предложил в 1865г К.Бэр.

После нескольких поколений педогенеза личинка может закончить метаморфоз и дать взрослых самцов и самок, производящих оплодотворенные яйца.

Полагают, что педогенез лежит в основе педоморфоза– способа эволюционных изменений организма, при котором происходит полная утрата взрослой стадии.

Партеногенез существует в двух формах – гиногенез и андрогенез.

Гиногенез – иначе псевдогамия, или ложное оплодотворение, развитие стимулированной, но не оплодотворенной яйцеклетки. Сперматозоид проникает в яйцеклетку, но пронуклеусы не сливаются. Иногда сперматозоид может быть другого вида.

Андрогенез – форма размножения организмов, при котором в развитии зародыша участвует мужское ядро внедрившегося спермия, а женское не участвует.

Неоплодотворенное яйцо можно индуцировать к развитию искусственно. Это искусственный партеногенез.

В качестве агентов могут выступать как биологические объекты – сами сперматозоиды (иногда другого вида животных), так и искусственные факторы – серная кислота, нагревание, потирание яиц щеткой.

Искусственный партеногенез может так же осуществляться в форме андро- и гиногенеза. Его используют для изучения роли ядра в процессе развития, для получения строго гомозиготных организмов или животных одного пола.

Вопросы для самоконтроля:

1 Опишите строение яйцеклеток и сперматозоидов.

2 Дайте классификацию яйцеклеток в зависимости от количества и расположения желтка в них (см. «Биология размножения и развития»).

3 В чем сущность взаимодействия гамет при оплодотворении?

4 Назовите и кратко охарактеризуйте стадии взаимодействия гамет.

5 Каким образом осуществляется защита яйцеклетки от проникновения нескольких спермиев?

6 Как происходит активация яйцеклетки после контакта со спермием?

7 Какие процессы протекают после вхождения сперматозоида в яйцеклетку?

8 На каких этапах возможны нарушения нормального процесса дальнейшего развития организма?

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: //studopedia.ru/8_189788_osnovnie-polozheniya-teorii-nussbauma-veysmana.html

Ваш Недуг
Добавить комментарий