Реверберация возбуждения

Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС: конвергенция, дивергенция, иррадиация, реверберация, одностороннее проведение

Реверберация возбуждения

Конверенция

(Лат. converqere – сближать, сходиться) – схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных раздражителей (например звук, свет). Различают несколько видов конвергенции.

Конвергенция нервных импульсов сенсорно-биологическая – схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителей одновременно (например, звук, голод, свет и жажда). Этот вид конвергенции является одним из механизмов обучения, образования условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Конвергенция нервных импульсов мультибиологическая – схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от биологических раздражителей например голод и боль, жажда и половое возбуждение).

Конвергенция нервных импульсов эфферентно-афферентная – схождение к одному нейрону двух или нескольких афферентных и эфферентных возбуждений одновременно.

Эфферентное возбуждение отходит от нейрона, затем через несколько вставочных нейронов возвращается к нейрону и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент.

Этот вид конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия (предвидение будущего результата), когда афферентное возбуждение сличается с эфферентным.

Дивергенция

(Лат. diverqere – направляется в разные стороны) – способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками.

Благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов. В то же время каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Иррадиация (от лат. irradio — сияю, испускаю лучи) в физиологии, распространение процесса возбуждения или торможения в центральной нервной системе.

Важную роль иррадиация играет в деятельности коры больших полушарий головного мозга. Иррадиация возбуждения особенно отчётливо проявляется при сильном раздражении, когда в рефлекторный ответ вовлекаются нервные центры, обычно в нём не участвующие.

Так, на умеренное болевое раздражение кожи стопы животное отвечает сгибанием лапы в голеностопном суставе; увеличение силы раздражения приводит к сгибанию ноги в коленном и тазобедренном суставах. При изучении действия тормозного условного раздражителя И. П. Павловым было показано, что торможение также может распространяться (иррадиировать) в клетках коры больших полушарий.

Реверберация – циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС.

Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), к коллатералям аксонов и снова возвращается к нервной клетке и т.д.

Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

Одностороннее проведение

По нервным волокнам импульсы возбуждения способны распространяться в обе стороны от места раздражения.

В центральной же нервной системе они распространяются обычно лишь в одном направлении – только с афферентных нейронов на эфферентные.

Это означает, что в ЦНС импульсы передаются лишь с аксона одного нейрона на клеточное тело и дендриты других нейронов и не передаются с дендритов и с тела нервной клетки на подходящие к ним веточки аксона.

Указанная закономерность была впервые установлена в1823 году одновременно двумя исследователями – шотландцем И.Беллом и французским физиологом Ф.Мажанди – и получила название

закона Белла-Мажанди, согласно которому афферентные волокна вступают в спинной мозг через задние корешки, а эфферентные волокна покидают спинной мозг через передние корешки.

Одностороннее проведение возбуждения в нервных центрах обусловлено строением синапсов: медиаторы выделяются только концевыми аппаратами аксонов и к медиаторам чувствительна только постсинаптическая мембрана синапса, на которой возникает потенциал действия (возбуждающий или тормозящий).

Таким образом, возбуждение в синапсе распространяется от окончаний аксона через медиатор на постсинаптическую мембрану тела нервной клетки, дендрита или вставочного нейрона.

В обратном направлении передача возбуждения возможна только в электрическом синапсе, в котором возбуждение от пресинаптической мембраны передается к постсинаптической электрическим путем.

9.Основные принципы координационной деятельности ЦНС: реципрокности, облегчения, окклюзии, обратной связи, общего “конечного” пути, доминанты.

Координация — это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма.

Принципы координации

1.Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов.

Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.

Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включение в ответную реакцию большего количества мотонейронов.

2. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам.

Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т.е.

участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги).

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.

Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации.

В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации” подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы.

А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции.

К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается.

Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность.

4.Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой.

Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.

Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи.

Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.

Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро-рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС — цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения — высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

7.Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр.

При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.

окклюзия

(Лат. occlusum – закрывать, замыкать) – взаимодействие двух потоков импульсов между собой.

Явление окклюзии было описано Ч. Шеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч.

Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов.

Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга.

Облегчение

После каждого, даже самого слабого раздражения, в нервном центре повышается возбудимость. При явлении суммации, когда в ЦНС идут два потока импульсов разделенных небольшим интервалом времени, то они вызывают значительно больший эффект, чем можно было ожидать в результате простого суммирования. Один поток импульсов как бы “проторяет путь” другому.

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 3667 | Нарушение авторских прав

Источник: //medlec.org/lek3-116995.html

Свойства нервных центров

Реверберация возбуждения
Исходя из физиологических представлений, нервный «центр» может располагаться на разных уровнях ЦНС и участвовать в регуляции какой-либо фиpиологической функции (дыхание, пищеварение и т.д.) или в совершении какого-либо рефлекса.

К функциональным свойствам рефлекторных центров относятся: возбуждения или торможения в центральной нервной системе”>иррадиация возбуждения; конвергенция и дивергенция; суммирование; синаптическое облегчение и окклюзия; трансформация ритма, реверберация возбуждения; тоническое состояние центров, их быстрая утомляемость, большая чувствительность к недостатку кислорода и к действию некоторых ядов.
Активное распространение возбуждения в ЦНС, особенно при сильном и длительном раздражении, получило название иррадиации. Возможность иррадиации в ЦНС обусловлена наличием в ней многочисленных ответвлений отростков (аксонов, дендритов) нервных клеток и цепей интернейронов, которые соединяют между собой различные нервные центры (благодаря этому возбуждение распространяется определенными путями и с определенной последовательностью). Важную роль в иррадиации возбуждения в структурах мозга играет ретикулярная формация.

Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее. При введении стрихнина, блокирующего постсинаптическое торможение, возникает сильное возбуждение ЦНС, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Иррадиация может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливает распространение возбуждения. Это бывает при эпилепсии.

На каждом из нейронов ЦНС конвергирует (сходятся) различные афферентные волокна. Таких афферентных входов для большинства нейронов много десятков и даже тысяч. Так, на мотонейронах заканчиваются в среднем 6000 коллатералей аксонов, которые поступают от периферических рецепторов и различных структур мозга, образуя возбуждающие и тормозные синапсы. Это такое универсальное явление, можно говорить о принципе конвергенции в нейронах и их связях. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные потоки возбуждений, которые затем подлежат сложной обработке и перекодируются и формируются в единое возбуждение – аксонноу, что идет к следующему звену нервной сетки. Конвергенция возбуждения на нейроне является универсальным фактором его интегративной деятельности.

Различают мультисенсорную, мультибиологическую и сенсорно-биологическую формы конвергенции. В первом случае на нейрон поступают сигналы различной сенсорной модальности (зрительные, слуховые, болевые и др.), во втором – потоки возбуждений различной биологической модальности (пищевые, половые и др.), в третьем – сигнализация (зрительная, пищевая) и другие.

Дивергенция (расхождение) возбуждения – способность одиночного нейрона устанавливать в многочисленных синаптических связях с различными нервными клетками. Например, афферентные волокна периферических рецепторов, входя в спинной мозг в составе задних корешков, дальше разветвляются на многочисленные коллатерали, которые идут к спинальным нейронам. Благодаря дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в организации различных реакций и контролировать большое количество нейронов. Одновременно каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что ведет к иррадиации возбуждения. Конвергенция и дивергенция взаимно связаны. Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д.

Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

Многие центры, т.е. нейронов, которые их составляют, постоянно генерируют нервные импульсы. Они поступают от эффекторов, что свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения, т.е. тонуса нервных центров.Указанное свойство нервного центра проще рассмотреть на примере объединения мотонейронов (мотонейронного пула).При раздражении афферентного мышечного нерва надпороговым одиночным стимулом мотонейрона, иннервирующего соответствующие мышцы, возникает моносинаптический ВПСП. В зависимости от числа синаптических контактов и уровня поляризации часть мотонейронов деполяризуется до порогового уровня, и в них происходит импульсивный разряд. Эти мотонейроны составляют так называемую зону разряда. Вторая (обычно значительно большая) часть мотонейронов этого пула не достигает критического уровня деполяризации и не разряжается, но на время развития ВПСП, как правило, увеличивается возбудимость этих «молчаливых» нейронов. Эти нейроны составляют так называемую подпороговую зону нервного центра.Подпороговая зона увеличивается при усилении афферентного раздражения гораздо быстрее, чем зона разряда. Причем при любой интенсивности раздражения подпорогового возбуждения нейронов всегда больше, чем тех, что разряжаются, т.е. соответствуют импульсной активности (соотношение примерно 80:20).Как в свете этих данных представить себе тонус нервных центров? Очевидно, что тонус центров определяется соотношением нейронов, которые «молчат», и нейронов, которые разряжаются, т.е. нейронов подпороговой зоны и зоны разряда. Если схематично изобразить нервный центр, который состоит из 50 нейронов, то тонус такого центра намного выше, когда импульсная активность наблюдается у 25 нейронах из 50, чем тогда, когда раздражаются только 10 клеток.Можно допустить, что чем выше тоническая активность центра, т.е. чем больше нейронов генерирует потенциалы действия в данный момент, тем меньше возможности центра развивать рефлекторную деятельность в ответ на дополнительное раздражение. Центр слева находится в состоянии высокого тонуса, но у него только половина нейронов может «включиться» в ответ на дополнительные стимулы. Центр справа имеет низкую тоническую активность, но у него больше резервов для «включения» в рефлекторные реакции. Действительно, центры с постоянным тонусом (например, ядро блуждающего нерва) имеют тем меньшую рефлекторную возбудимость, чем выше их тоническая активность.

Нервные центры легко утомляются. Это проявляется постепенным снижением и даже полным прекращением импульсных разрядов при длительном раздражении афферентных волокон. В то же время раздражение эфферентного нерва (например, мышечного) еще продолжает вызывать сокращение мышцы.

Если учесть, что нерв практически не устает, то усталость, которая развивается, прежде локализуется в нервном центре.

Усталость центров связана главным образом с резким нарушением синаптической передачи (уменьшение запасов и синтеза медиатора, снижение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшение энергетических резервов нервной клетки и др.).

Чувствительность нервных центров к гипоксии. Функции нервных центров зависят от снабжения их кислородом. Нуждаясь в большом количестве кислорода (мозг человека потребляет примерно 40-50 мл кислорода в 1 мин, т.е.

1/6-1/8 часть кислорода, необходимого организму в состоянии покоя), нервные клетки, особенно высших отделов ЦНС, очень чувствительны к его недостатку (гипоксии). Полное или частичное прекращение кровообращения мозга ведет к тяжелым нарушениям его деятельности и к гибели нервных клеток.

Даже кратковременное резкое падение кровяного давления в мозгу вызывает у человека немедленную потерю сознания.

Клетки коры большого мозга подлежат необратимым изменениям и погибают уже через 5-6 мин после полного прекращения кровообращения, при температуре 37 ° С функции клеток ствола головного мозга и спинного мозга нарушаются соответственно через 15 и 30 мин.

Нервные клетки и синапсы обладают избирательной чувствительностью к некоторым ядам, в частности к стрихнину, морфину, алкоголю, наркотическим веществам (эфир, хлороформ, барбитураты) и другие, их изучением занимается нейрофармакология.

Источник: //fiziologija.vse-zabolevaniya.ru/mehanizm-reguljacii-fiziologicheskih-processov/svojstva-nervnyh-centrov.html

Нервный центр и его свойства

Реверберация возбуждения

Очень важной функциональной единицей ЦНС является нервный центр. Он представляет собой систему нервных образований, расположенных на разных уровнях ЦНС и осуществляющих регуляцию функций различных органов и систем организма (например, дыхательной, сосудодвигательной и др.).

Открытие и изучение нервного центра принадлежит А. А. Ухтомскому. Автор писал: «Нервный центр — это группа нервных клеток, деятельность которых является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции».

Не всегда нервный центр локализуется только в одном отделе ЦНС, чаще он располагается в нескольких структурах спинного и головного мозга. В связи с этим различают высший, рабочий центры и исполнительные части нервного центра. Рабочий центр —это скопление нервных клеток, без которых невозможно выполнение функции.

Так, для регуляции дыхания рабочим центром являются нервные клетки, расположенные в ромбовидной ямке продолговатого мозга. Высшим центром дыхания являются высшие отделы головного мозга вплоть до больших полушарий, которые могут изменять состояние рабочего центра и оказывать влияние на частоту и глубину дыхания.

Наконец, низший, или исполнительный центр —это группа нервных клеток, которая исполняет приказы рабочего центра и направляет его возбуждение к эффектору.

Объединение нейронов в нервный центр достигается с помощью синаптических контактов. Поэтому работа нервного центра зависит не только от функции нейронов, входящих в его состав, но и от состояния синапсов.

Поскольку в нервный центр могут входить тысячи синапсов, то они оказывают большое влияние на свойства нервного центра, которые иногда называются синаптическими свойствами нервного центра.

Какими же свойствами обладает нервный центр?

  • 1. Односторонность проведения. Заключается в том, что импульсы возбуждения проводятся в ЦНС от афферентных к эфферентным элементам, тогда как нерв обладает двусторонней проводимостью, и импульсы свободно направляются в обе стороны. Односторонность проведения обеспечивает точность, специфичность проявления реакции.
  • 2. Центральная, или синаптическая задержка. Если «время рефлекса» разделить на временные отрезки, необходимые для прохождения импульсов по элементам рефлекторной дуги, то окажется, что большая часть приходится на проведение возбуждения в нервном центре. Следовательно, в нервном центре поток импульсов задерживается и проводится намного медленнее, что связано с медленным проведением возбуждения через синапсы. Для сравнения: время проведения по нерву равно 0,00001 с, а в ЦНС —0,002—0,003 с. В детском возрасте скорость проведения импульсов по рефлекторной дуге меньше главным образом за счет скорости передачи возбуждения в синапсах, что удлиняет время ответной реакции. Тренировка какой-либо функции способствует накоплению медиатора в синапсах данного нервного центра и «облегчению» его передачи от нейрона к другим, что уменьшает время рефлекторной реакции.
  • 3. Суммация возбуждения выражается в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения.
  • 4. Последействие — это способность сохранять состояние возбуждения по окончании действия раздражителя. Причины последействия различны: а) последействие может осуществляться благодаря тому, что окончание аксона распадается на несколько отростков (терминалей), длина которых различна, поэтому поток импульсов к ним проходит не одновременно. Возбуждение начинается с отростков, обладающих наибольшей скоростью проведения, и поддерживается отростками с самой медленной скоростью. Такое последействие может продолжаться несколько миллисекунд и более; б) очень длительное последействие связано с кольцевым механизмом распространения возбуждения. Кольцевое распространение возбуждения (реверберация) создает условия длительного перехода возбуждения от одного элемента к другому. В этом случае последействие может продолжаться секунды, минуты и даже часы, особенно в условиях некоторых патологических процессов (рис. 3.7).

Деятельность ЦНС связана с динамичностью нервных центров, которая зависит от внешних и внутренних раздражителей и, казалось бы, должна быть беспорядочной. Между тем состояние организма характеризуется согласованием, упорядоченностью реакций.

Это достигается координированием рефлекторной деятельности, которая выражается способностью согласовывать рефлекторные реакции с характером внешних воздействий. Учение о координации рефлекторной деятельности принадлежит И.М. Сеченову (1863 г.). Он исходил из того, что в ЦНС наряду с пусковыми реакциями (возбуждение) должны быть реакции, снижающие этот процесс (торможение).

Координация связана с согласованием процессов возбуждения и торможения в зависимости от потребности организма в тех или иных условиях.

Координация рефлекторной деятельности может обеспечиваться как морфологическими, так и функциональными особенностями ЦНС. Первая морфологическая особенность, играющая важную роль в координации, была замечена английским физиологом Ч. Шерринг- тоном.

Она заключается в том, что количественное соотношение чувствительных, контактных и двигательных нейронов ЦНС неодинаково. Больше всего — чувствительных элементов, а меньше—двигательных. Эту закономерность Ч. Шеррингтон назвал законом воронки.

Расширенная часть воронки представляет собой скопление чувствительных нервных волокон, идущих к ЦНС. Сужающаяся часть —скопление ассоциативных или контактных нейронов. Наконец, самая узкая часть представляет собой набор двигательных (эфферентных) нейронов.

Эфферентные нервные пути являются конечными путями для многих рефлексов. Однако одновременно два или несколько рефлексов возникнуть не могут. Осуществляется только один рефлекс. Поэтому между приходящими афферентными импульсами происходит «борьба за конечный путь».

Возникнет тот рефлекс, раздражитель для которого будет действовать сильнее или дольше других. В борьбе за конечный путь преобладающим оказывается наиболее важный для организма в данный момент рефлекторный акт.

Примером координации рефлекторной деятельности является акт ходьбы, который обеспечивается рефлексами, вызывающими последовательное сокращение сгибательных и разгибательных мышц правой и левой конечностей человека.

Центр «сгибания» вызывает сокращение мышц-сгибателей, а возбуждение центра «разгибания»—сокращение мышц-разгибателей. Указанные центры и соответственные мышцы называются антагонистическими.

При акте ходьбы эти центры оказываются во взаимно противоположном состоянии, которое называется сопряженным, или реципрокным. Сопряженное (реципрокное) состояние имеет большое значение в обеспечении таких важных процессов, как ходьба, сужение или расширение зрачка и др.

В обеспечении сопряженного состояния важную роль играют клетки Реншоу, в синапсах которых выделяется тормозной медиатор ГАМК, вызывающий торможение в антагонистическом центре (рис. 3.9).

Рис. 3.9. Координация реципрокных центров с помощью клетки Реншоу

Феномен доминанты (господства) является еще одним условием координации рефлекторной деятельности.

Доминантный, или господствующий центр —это временно преобладающая рефлекторная система, определяющая целесообразное поведение человека и животного в данный момент.

Учение о доминанте, как общий принцип работы нервных центров, принадлежит А.А. Ухтомскому (1923 г.). В статье «О состоянии возбуждения в доминанте» А.А. Ухтомский сформулировал основные черты доминанты:

  • • повышенная возбудимость нервного центра;
  • • стойкость возбуждения;
  • • способность к суммированию возбуждений—возбуждения, возникшие в отдаленных участках нервной системы, «притягиваются», «стекаются» в доминантный очаг, подкрепляя его;
  • • инерция — способность удерживать начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал.

Благодаря этому возбуждение доминантного центра еще больше усиливается, а другие центры затормаживаются, деятельность их снижается или прекращается совсем. Развивающееся в них торможение называется индукционным, или наведенным (рис. ЗЛО).

Рис. 3.10. Схема формирования доминантного очага возбуждения

Длительность доминанты зависит от импульсации, которая поддерживает этот центр в возбужденном состоянии, и от биологической значимости осуществляемого рефлекса.

По мере изменения биологической и социальной роли раздражителей, появления нового сильного стимула прежняя доминанта теряет свое господствующее значение, и формируется новая доминанта.

Значит, господствующий центр непостоянен, он возникает и исчезает в зависимости от условий среды. У детей длительность сохранения доминанты значительно меньше, чем у взрослых.

Итак, координация рефлекторной деятельности является результатом постоянного взаимодействия процессов возбуждения и торможения. При нарушении их согласования координированная деятельность организма повреждается. Это возникает, например, при отравлении стрихнином, ядом кураре, который блокирует тормозные синапсы, при заболевании столбняком и в некоторых других случаях.

Источник: //studref.com/351469/psihologiya/nervnyy_tsentr_svoystva

3)Основные принципы распространения возбуждения в цнс: конвергенция, дивергенция, мультипликация, иррадиация, реверберация, одностороннее проведение

Реверберация возбуждения

Конвергенциясхождение к одному нейрону двухили нескольких возбуждений от сенсорныхраздражителей (например звук, свет).

Дивергенция– направляется вразные стороны – способность одиночногонейрона устанавливать многочисленныесинаптические связи с различныминервными клетками.

Иррадиациявфизиологии,распространение процесса возбужденияили торможения в центральной нервнойсистеме. Важную роль И. играет вдеятельности коры больших полушарийголовного мозга.

Реверберация – длительнаяциркуляция импульсов возбуждения всетях нейронов или между различнымиструктурами ц.н.с.

Одностороннее проведение возбуждения– возбуждение передается с афферентногона эфферентный нейрон. Причина: клапанноесвойство синапса.

4)Торможение в ЦНС(И.М.Сеченов, Гольц, Мегун). Современныепредставления об основных видах центрального торможения: постсинаптического,пресинаптического и их механизмах.Основные принципы координационнойдеятельности ЦНС: переключения,реципрокности, облегчения, окклюзии, обратной связи, проторения пути, общего”конечного” пути, доминанты.

Интегративная и координационнаядеятельность центральных нервныхобразований осуществляется приобязательном участии тормозных процессов.

 Торможение в ЦНСоткрыл И.М.Сеченов (1863). В опыте наталамической лягушке он определяллатентное время сгибательного рефлексапри погружении задней конечности вслабый раствор серной кислоты. Былопоказано, что латентное время рефлексазначительно увеличивается, если назрительный бугор предварительно положитькристаллик поваренной соли.

ОткрытиеИ.М.Сеченова послужило толчком длядальнейших исследований торможения вЦНС. В частности, обнаружил проявленияторможения у спинальной лягушки Ф.Гольц(1870). Он также исследовал латентное времярефлекса.

При этом оказалось, чтомеханическое раздражение кончиковпальцев одной конечности лягушкисущественно удлиняет латентный периодсгибательного рефлекса другой конечностипри погружении ее в раствор кислоты.Наличиеспециальных тормозных структур впродолговатом мозге доказал Х.Мегун(1944).

В опытах на кошках при изученииразгиба- тельного рефлекса Х.Мегунустановил, что раздражение медиальнойчасти ретикулярной формации продолговатогомозга тормозит рефлекторную активностьспинного мозга.

Тонкий анализ тормозных явлений в ЦНСпозволил выделить две разновидноститорможения: 1) постсинаптическоеторможение и 2) пресинаптическоеторможение.

ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

А. Этот вид торможения открыл Д.Экклс(1952) при регистрации потенциаловмотонейроновспинного мозга у кошкиво времяраздражения мышечныхафферентов группы1а.

При этомоказалось, что в мотонейронахмышцы-актагониста регистрируются недеполяризацияи возбуждение, агиперполяризационныйпостсинаптическийпотенциал,уменьшающий возбудимостьмотонейрона,угнетающий егоспособность реагировать навозбуждающиевлияния.

По этой причине вызванныйгиперполяризационный потенциал былназвантормозным постсинаптическимпотенциалом, ТПСП. У кошки ТПСПрегистрируется на 0,5 мс позже, чем ВПСП,что объясняется наличием на путипроведения возбуждения, запускающегоТПСП, одного дополнительного синапса.

Б. Механизм постсинаптическоготорможения. Возбудимость клетки отТПСП (гиперполяризационногопостсинаптического потенциала)уменьшается, потому что увеличиваетсяпороговый потенциал (AV), так как Екр.

(критический уровень деполяризации,КУД)остается на прежнем уровне, амембранныйпотенциал (Ео) возрастает.ТПСП возникаетпод влиянием иаминокислоты глицина,и ГАМК —гамма-аминомасляной кислоты.

Вспинном мозге глицин выделяется особымитормозными клетками (клеткиРеншоу) в синапсах,образуемых этимиклетками на мембраненейрона-мишени.

Действуя на ионотропный рецепторпостсинаптической мембраны,глицинувеличивает ее проницаемостьдляСГ, при этом СП поступает в клеткусогласноконцентрационному градиентувопрекиэлектрическому градиенту,в результате чего развиваетсягиперполяризация. В бесхлорной средетормозная роль глицина не реализуется.

Разновидности постсинаптическоготорможения.

  1. Возвратное постсинаптическое торможение — торможение, при котором тормозныевставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют.

  2. Параллельное торможение может выполнять подобную же роль, когда возбуждение блокирует само себя, за счет дивергенции по коллатерали с включением тормозной клетки на своем пути и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением.

  3. Латеральное постсинаптическое торможение. Тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями.

ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

А. Открытие. Пресинаптическоеторможение первоначально выявленотакже в спинном мозге в опыте с регистрациейактивности мотонейронов моносинаптическойрефлекторной дуги при раздраженииантагонистических мышечных нервов.

Так, известно, что раздражение первичныхафферентов мышечных веретен сопровождаетсявозбуждением гомонимных а-мотонейронов(а-мотонейронов этой же мышцы).

Однакоопережающее раздражение афферентовсухожильных рецепторов мышц-антагонистовпредотвращает возбуждение активируемыха-мотонейронов.

Мембранный потенциали возбудимость исследуемых а-мотонейроновне изменялись либо регистрировалсянизкоамплитудный ВПСП, недостаточныйдля возникновения ПД. Мотонейроны невозбуждаются вследствие процессов,происходящих в пресинаптическомокончании, что определяет названиеэтого вида торможения.

Б. Механизм пресинаптическоготорможения. Электрофизиологическоеизучение процессовна уровнепресинаптических окончанийрегистрируетсявыраженная и продолжительнаядеполяризация, что и ведет к развитиюторможения.

В очаге деполяризациинарушается процесс распространениявозбуждения — следовательно, поступающиеимпульсы, не имея возможности пройтизонудеполяризации в обычномколичестве иобычной амплитуде, необеспечивают выделениямедиаторав синаптическую щель в достаточномколичестве, поскольку мало ионов Са2+входит в нервное окончание — нейрон невозбуждается, его функциональноесостояние, естественно, остаетсянеизменным. Деполяризацию пресинаптическойтерминали вызывают специальные тормозныевставочные клетки, аксоны которыхобразуют синапсы на пресинаптическихокончаниях аксона- мишени. Торможение(деполяризация) после одного афферентногозалпа продолжается 300—400 мс, медиаторомявляется гамма-аминомасляная кислота(ГАМК), которая действует на ГАМК,-рецепторы.Деполяризация является следствиемповышения проницаемости для СГ, врезультатечего он выходит из клетки.

Основные принципыкоординационной деятельности ЦНС: переключения, реципрокности, облегчения, окклюзии, обратной связи, проторенияпути, общего “конечного” пути, доминанты.

Координационная деятельность ЦНС —это согласование деятельности различныхотделов ЦНС с помощью упорядоченияраспространения возбуждения междуними. Основой координационной деятельностиЦНС является взаимодействие процессоввозбуждения и торможения.

Если дванервных центра рефлекторных реакцийимеют частично перекрываемые рецептивныеполя, то при совместном раздраженииобоих рецептивных полей реакция будетменьше, чем арифметиче­ская суммареакций при изолированном раздражениикаждого из рецептивных полей — феноменокклюзии.

Феномен облегчения участвует впроцессах обеспечения координационнойдеятельности ЦНС при выработке навыков.Недостаточно координированные движенияв начале выработки навыка постепенностановятся более точными — координированными.Дополнительные, ненужные движенияпостепенно устраняются. Возбуждениераспространяется в ЦНС быстрее попроторенным путям, возбудимость которыхповышена

Доминанта играет важную роль вкоординационной деятельности ЦНС.Доминанта — это стойкий, господствующийочаг возбуждения, подчиняющий себеактивность других нервных центров.Доминантное состояние двигательныхцентров обеспечивает автоматизированноевыполнение двигательных актов, например,в процессе трудовой деятельностичеловека, при выполнении гимнастическихэлементов и т.п.

Реципрокная (сочетанная) связь вид функциональной связи, обеспечивающийторможение центра-антагониста привозбуждении центра-агониста. Например,при вызове сгибательного рефлекса

конечности импульсы из рефлексогеннойзоны (кожа) поступают через вставочныенейроны к мотонейронам центрамышц-сгибателей, а также одновременно— к центру- антагонисту (мышц-разгибателей),но с включением на пути тормозногонейрона, который образует тормозныйсинапс на нейронах центра-разгибателя.Мышцы-разгибатели поэтому не сокращаютсяи не препятствуют сгибанию конечности.Реципрокные взаимоотношения междуцентрами встречаются довольно широко.Так, при возбуждении центра глотаниятормозится центр жевания, рефлексглотания тормозит вдох, возбуждениецентра вдоха тормозит центр выдоха.

Прямая связь — управление другимцентром (ядром) или рабочим органом спомощью посылки к ним эфферентныхимпульсов (команд). Например, нейроныдыхательного центра продолговатогомозга посылают импульсы к сс-мотонейронамспинного мозга, от которых нервныеимпульсы поступают к дыхательным мышцам.Мозжечок посылает импульсы к ядрамствола мозга и т.д.

Обратная связь (обратнаяафферентация) — управление нервнымцентром или рабочим органом с помощьюафферентных импульсов, поступающих отних.

В данном случае центр имеет,естественно, и прямую связь с образованиями,функцию которых контролирует, но обратнаяафферентация делает прямую связь болеесовершенной в функциональном отношении(принцип обратной связи в регуляциифункций организма).

Если нарушить прямуюсвязь центра с регулируемым центромили органом, то управление становитсявообще невозможным. Если же нарушитьтолько обратную связь, управление сильнострадает.

Фактор силы. Известно, что к одномуи тому же центру могут подходить путиот различных рефлексогенных зон{принципобщегоконечного пути).В случае их одномоментной активациицентр будет реагировать на более сильноевозбуждение. Например, слабое раздражениекожи туловища

у собаки вызывает чесательный рефлекснижней конечности — собака почесываеткожу туловища.

Одностороннее проведение возбужденияв химических синапсах ЦНС способствуетупорядочению распространениявозбуждения,ограничивая иррадиациювозбуждения вЦНС.

Фактор субординации — подчинениенижележащих отделов ЦНС вышележащим.Например, пирамидные клетки коры большогомозга, нейроны красного ядра управляютактивностью а- и у-мотонейронов спинногомозга.

Источник: //studfile.net/preview/5810158/page:2/

Ваш Недуг
Добавить комментарий