Почка туловищная

www.botan0.ru

Почка туловищная
sh: 1: –format=html: not found

Многочисленные находки ученых в виде окаменелостей, отпечатков в мягких породах и других объективных свидетельств указывают на то, что жизнь на Земле существует не менее 3,5 млрд. лет. На протяжении более чем 3 млрд.

лет область ее распространения ограничивалась исключительно водной средой.

К моменту выхода на сушу жизнь уже была представлена разнообразными формами: прокариотами, низшими и высшими растениями, простейшими и многоклеточными животными, включая ранних представителей позвоночных.

За указанный период, составляющий примерно 6/? всего времени существования жизни на нашей планете, произошли эволюционные преобразования, предопределившие лицо современного органического мира и, следовательно, появление человека. Знакомство с важнейшими из них помогает понять стратегию жизни.

Организмы, которые появились первыми, современная наука называет прокариотами. Это одноклеточные существа, отличающиеся относительной простотой строения и функций. К ним относятся бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии).

О простоте их организации свидетельствует, например, имевшийся у них небольшой объем наследственной информации. Для сравнения: длина ДНК современной бактерии, кишечной палочки, составляет 4·106 пар нуклеотидов. Не больше ДНК было, по-видимому, и у древних прокариот. Названные организмы господствовали на Земле более 2 млрд. лет.

С их эволюцией связано появление, во-первых, механизма фотосинтеза и, во-вторых, организмов эукариотического типа.

Фотосинтез открыл доступ к практически неисчерпаемой кладовой солнечной энергии, которая с помощью этого механизма накапливается в органических веществах и затем используется в процессах жизнедеятельности.

Широкое распространение фотосинтезирующих автотрофных организмов, прежде всего зеленых растений, привело к образованию и накоплению в атмосфере Земли кислорода.

Это создало предпосылки для возникновения в эволюции механизма дыхания, который отличается от бескислородных (анаэробных) механизмов энергообеспечения жизненных процессов гораздо большей эффективностью (примерно в 18 раз).

Эукариоты появились среди обитателей планеты около 1, 5 млрд. лет назад. Отличаясь от прокариот более сложной организацией, они используют в своей жизнедеятельности больший объем наследственной информации. Так, общая длина молекул ДНК в ядре клетки млекопитающего составляет примерно 2—5·109 пар нуклеотидов, т.е. в 1000 раз превосходит длину молекулы ДНК бактерии.

Первоначально эукариоты имели одноклеточное строение. Доисторические одноклеточные эукариоты послужили основой для возникновения в процессе эволюции организмов, имеющих многоклеточное строение тела. Они появились на Земле около 600 млн.

лет назад и дали широкое разнообразие живых существ, расселившихся в трех основных средах: водной, воздушной, наземной.

Полезно заметить, что многоклеточность возникла в эволюции в период, когда атмосфера планеты, обогатившись 02, приобрела устойчивый окислительный характер.

Около 500 млн. лет назад среди многоклеточных появляются хордовые животные, общий план строения которых радикальным образом отличается от плана строения существ, населявших планету до их появления. В процессе дальнейшей эволюции именно в этой группе возникают позвоночные животные. Среди них примерно 200—250 млн.

лет назад появляются млекопитающие, характерной чертой которых становится особый тип заботы о потомстве — вскармливание народившегося детеныша молоком.

Названная черта соответствует новому типу отношений между родителями и потомством, способствующему укреплению связи между поколениями, созданию условий для выполнения родителями воспитательной функции, передачи ими опыта.

Именно через группу млекопитающих животных, в частности через отряд приматов, прошла линия эволюции, ведущая к человеку (примерно 1, 8 млн. лет назад).

Однозначного соответствия уровню морфофизиологической организации количества ДНК среди представителей разных классов многоклеточных животных не установлено.

Тем не менее для появления процветающего класса насекомых понадобилось, чтобы общая длина молекулы ДНК в геноме превысила 108 пар нуклеотидов, предшественников хордовых — 4 · 108, амфибий — 8 · 108, рептилий — 109, млекопитающих — 2 · 109 пар нуклеотидов (рис. 1.2).

Выше названы узловые пункты исторического развития жизни от одноклеточных форм до людей, наделенных разумом и способностью к активной созидательной деятельности и сознательному переустройству среды жизни.

Знакомство с составом обитателей планеты на любом из этапов развития жизни свидетельствует о его разнообразии, сосуществовании в одни и те же периоды организмов, различающихся как по общему плану строения тела, так и по времени появления в процессе эволюции (рис. 1.3).

И в наши дни органический мир представлен наряду с эукариотами микроорганизмами и синезелеными водорослями, относящимися к прокариотам. На фоне разнообразия многоклеточных эукариотических организмов имеется значительное число видов одноклеточных эукариот.

Рис. 1.2. Изменение объема уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах в процессе прогрессивной эволюции

Заслуживает упоминания еще одно обстоятельство, характеризующее органический мир в самом общем виде. Среди организмов разного плана строения, сосуществующих в определенный исторический период времени, некоторые формы, имевшие некогда широкое распространение, представлены относительно небольшим количеством особей и занимают ограниченную территорию.

Фактически они лишь поддерживают свое пребывание во времени, избегая (благодаря наличию у них определенных приспособлений) вымирания в ряду поколений. Другие, напротив, увеличивают свою численность, осваивают новые территории и экологические ниши.

В таких группах возникают разнообразные варианты организмов, отличающихся в той или иной мере от предковой формы и друг от друга деталями строения, физиологии, поведения, экологии.

Из изложенного можно заключить, что эволюция жизни на Земле характеризуется следующими общими чертами.

Во-первых, возникнув в виде простейших одноклеточных форм, жизнь в своем развитии закономерно порождала существа со все более сложным типом организации тела, совершенными функциями, повышенной степенью независимости от прямых влияний со стороны окружающей среды на выживаемость.

Во-вторых, любые варианты живых форм, возникавшие на планете, сохраняются столь долго, сколь долго существуют геохимические, климатические, биогеографические условия, удовлетворяющие в достаточной мере их жизненным запросам.

В-третьих, в своем развитии отдельные группы организмов проходят стадии подъема и нередко спада. Стадия, достигнутая группой на данный исторический момент, определяется по тому месту, которое ей принадлежит на этот момент в органическом мире в зависимости от численности и распространенности.

Развитию событий или явлений во времени соответствует понятие прогресса.

С учетом описанных выше общих черт в процессе исторического развития жизни наблюдаются три формы прогресса, качественно отличающиеся друг от друга.

Эти формы по-разному характеризуют положение соответствующей группы организмов, достигнутое в итоге предшествующих этапов эволюции, экологические и эволюционные перспективы.

Рис. 1.3. Филогенетические отношения основных групп растений, грибов, животных и прокариот

Пунктиром обозначено предполагаемое положение групп

Биологическим прогрессом называют состояние, когда численность особей в группе от поколения к поколению растет, расширяется территория (ареал) их расселения, нарастает количество подчиненных групп более низкого ранга — таксонов. Биологический прогресс соответствует понятию процветания. Из ныне существующих групп к процветающим относят насекомых, млекопитающих. Период процветания, к примеру, пресмыкающихся завершился около 60—70 млн. лет назад.

Морфофизиологический прогресс означает состояние, приобретаемое группой в процессе эволюции, которое дает возможность части ее представителей выжить и расселиться в среде обитания с более разнообразными и сложными условиями.

Такое становится возможным благодаря появлению существенных изменений в строении, физиологии и поведении организмов, расширяющих их приспособительные возможности за рамки обычных для предковой группы. Из трех главных сред обитания наземная представляется наиболее сложной.

Соответственно выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыхательной и сердечно-сосудистой систем, процесса размножения.

Появление среди земных обитателей человека соответствует качественно новому состоянию жизни. Переход к этому состоянию, хотя и был подготовлен ходом эволюционного процесса, означает смену законов, которым следует развитие человечества, с биологических на социальные.

Вследствие названной смены выживание и неуклонный рост численности людей, их расселение по территории планеты, проникновение в глубины океана, недра Земли, воздушное и даже космическое пространство определяются результатами труда и интеллектуальной деятельности, накоплением и преумноженном в ряду поколений опыта преобразующих воздействий на природную среду. Эти воздействия превращают природу в очеловеченную среду жизни людей.

Ряд последовательных крупных эволюционных изменений, таких, как эукариотический тип организации клеток, многоклеточность, возникновение хордовых, позвоночных и, наконец, млекопитающих животных (что обусловило в конечном итоге появление человека), составляет в историческом развитии жизни линию неограниченного прогресса.

Обращение к трем формам прогресса, названным выше, помогает раскрыть главные стратегические принципы эволюции жизни, от которых зависят ее сохранение во времени и распространение по разным средам обитания. Во-первых, эволюция по своим результатам на любом из этапов носит приспособительный характер.

Во-вторых, в процессе исторического развития закономерно повышается уровень организации живых форм, что соответствует прогрессивному характеру эволюции.

Чем выше уровень морфофизиологической организации, тем большее количество энергии требуется для ее поддержания. В силу этого еще один стратегический принцип эволюции заключается в освоении новых источников и эффективных механизмов энергообеспечения жизненных процессов.

Для образования высокоорганизованных форм в сравнении с низкоорганизованными в целом необходим больший объем наследственной информации. Закономерное увеличение объема используемой в жизнедеятельности генетической информации также является стратегическим принципом развития жизни.

Источник: //botan0.ru/?cat=2&id=210

ЭВолюция мочевыделительной системы

Почка туловищная

Выделительная система у всех хордовых мезодермального происхождения.

Направления эволюции выделительной системы

– Появление компактного органа – почки, которая заменяет отдельные канальцы.

– Увеличение выделительной поверхности за счет увеличения числа структурных элементов – нефронов.

– Удлинение и дифференцировка почечных канальцев.

– Сближение с кровеносной системой.

У бесчерепных над глоткой лежат около 100 пар нефридиев. Нефридий представляет собой короткую, сильно изогнутую трубочку, отверстием открывающуюся в атриальную (околожаберную) полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубочка нефридия вдается в полость тела – целом.

Остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок. На этой части трубочки имеются несколько отверстий –нефростом, покрытых длинными булавовидными клетками соленоцитами с тонким канальцем, внутри которого имеется мерцательный волосок. В стенке тела вблизи канальцев расположены клубочки капилляров.

Продукты распада через стенки этих клубочков фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке. Мерцательный волосок облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу.

Нет прямой связи с кровеносной системой. Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном бесчерепным.

Выделительная система оболочников представлена почечными пузырьками, которые в большом количестве рассеяны по стенкам мантии, иногда на стенках кишечника. В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, которая из организма не выводится.

В филогенезе позвоночных последовательно сменяются три поколения почек: предпочка (головная) – пронефрос, первичная (туловищная) – мезонефрос, вторичная (тазовая) – метанефрос. Эти виды почек последовательно закладываются при развитии зародыша высших позвоночных и человека. У низших позвоночных в процессе эмбриогенеза закладываются два поколения почек: про- и мезонефрос.

Предпочка внешне похожа на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных.

Она образована большим количеством канальцев, каждый из которых расширен в виде воронки – нефростома и открывается в целом, а вторым концом все канальцы открываются в пронефрический канал (мочеточник предпочки), который идет вдоль хорды к заднему концу тела и открывается наружу. В отличие от ланцетников нефростомы предпочки не имеют соленоцитов, кроме того, канальцы располагаются не метамерно, а компактно. Несмотря на то, что предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости, в стенке тела вблизи нефростомов образуются сосудистые сплетения, из которых фильтруется плазма крови и затем поступает полость канальцев. Такая почка очень несовершенна и функционирует на самых ранних стадиях эмбриогенеза (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения генераций почек

1–спинная аорта; 2–внешний мальпигиев клубочек; 3–мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле; 4–воронки канальцев головной и туловищной почек; 5–задняя кишка; 6–мюллеров канал; 7–головная почка; 8–туловищная почка; 9–тазовая почка; 10–проток туловищной почки (вольфов канал); 11–вторичный мочеточник; 12–клоака.

У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладываются парные головные почки (пронефросы). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. По нижнему краю каждой почки проходит мочеточник.

Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка. Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от туловищных почек челюстноротых, представляя как бы первый этап возникновения гломерулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец).

По всей длине почки проходит в виде шнура гломус, представляющий собой слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата.

Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов – фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат капсулы – еще не произошло.

У рыб и амфибий, а у высших позвоночных только в эмбриональный период, функционирует пара первичных почек, или мезонефросов, которые закладываются позади пронефросов. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон.

У большинства нефронов редуцируется нефростома, но стенка нефридия охватывает лежащий рядом артериальный клубочек капилляров, образуя мальпигиево тельце, от него отходят почечные канальцы. У части нефронов сохраняется нефростома и образуется мальпигиево тельце, но функциональная нагрузка нефростом невелика.

Основным отличием туловищной почки от головной является то, что она обеспечивает фильтрацию непосредственно плазмы крови, а не полостной жидкости. Все канальцы нефридиев вначале открываются в пронефрический канал. На более поздних стадиях эмбриогенеза он расщепляется продольно на два канала: мюллеров и вольфов.

Вольфов канал у самок и самцов (за исключением хрящевых рыб) выполняет функцию мочеточника, мюллеров – функцию яйцевода у самок, у самцов редуцируется. У самцов хрящевых рыб в нижней части вольфова канала образуются парные выросты, которые соединяются с почками и выполняют функцию мочеточников, последние открывается в клоаку. Вольфов канал служат семяпроводом.

У костных рыб мочеточники, выйдя из почек, сливаются вместе и образуют тонкостенный полый вырост – мочевой пузырь, открывающийся наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих рыб – в клоаку). У амфибий, попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого также идет всасывание воды.

Из мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Конечным продуктом азотистого обмена у рыб, обитающих в пресной воде, является аммиак (аммониотелический тип обмена), у морских рыб и у взрослых земноводных – мочевина (уреотелический тип обмена).

Мезонефрос имеет большую выделительную поверхность и тесную связь с кровеносной системой, что обеспечивает более интенсивное выделение продуктов распада, однако организм теряет много воды (рыбам и амфибиям это не опасно).

У рептилий, птиц и млекопитающих как пронефрос, так и мезонефрос функционирует в качестве мочевых органов только у зародышей. У взрослых функцию выделения берет на себя тазовая (вторичная), или метанефрическая почка.

Она состоит из нефронов, каждый из которых включает мальпигиево тельце (клубочек капилляров, погруженный в двухслойную капсулу) и почечные канальцы. При формировании тазовой почки задний конец вольфова канала образует вырост, который соединяется с почкой и служит мочеточником.

Сам же вольфов канал у самцов функционирует как семяпровод, а у самок – редуцируется. Мюллеров канал сохраняется только у самок в качестве яйцевода.

Метанефрическая почка отличается от мезонефроса не только расположением в тазовой области, но и микроструктурой. В ней упрощены мальпигиевы тельца, но удлинены и усложнено строение почечных канальцев. Мальпигиево тельце имеет обычно две-три капиллярные петли и поэтому обладает уменьшенной способностью фильтрации.

Канальцы же удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма веществ: сахаров, витаминов, аминокислот и др. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло.

Такая почка является наиболее прогрессивной и наилучшим образом выполняет свои функции.

У пресмыкающихся количество нефронов в почках больше, чем у земноводных (около 5000), однако нефроны организованы проще, чем у других амниот: проксимальные отделы у них непосредственно переходят в дистальные.

Конечным продуктом белкового обмена является нерастворимая мочевая кислота, для выведения которой не требуется большого количества воды (урикотелический тип обмена). У водных черепах – мочевина.

Из почек моча по мочеточникам поступает в клоаку и стекает в мочевой пузырь (отсутствует у крокодилов и змей), где происходит завершающееся поглощение воды, затем концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

У птиц тазовые почки крупные (до 1 – 2% от массы тела) и состоят из нескольких долек. Общее количество нефронов в почке несколько десятков тысяч. Нефроны птиц устроены сложнее, чем у рептилий: одни из них сходны с нефронами рептилий, т.е. проксимальные канальцы непосредственно переходят в дистальные.

У других нефронов – маммального типа – между проксимальными и дистальными канальцами появляется отсутствующий у анамний и рептилий U-образноизогнутый средний отдел – петля Генле.

Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Дополнительно всасывание воды происходит в клоаке (мочевой пузырь отсутствует).

Все это позволяет удалить из организма конечные продукты азотистого обмена (мочевую кислоту) при минимальной потере воды.

Выделительная система млекопитающих представлена двумя компактными тазовыми почками, расположенными в брюшной полости. Поверхность почки обычно гладкая, но у некоторых видов (например, китообразных) почки дольчатые. Вещество почки ясно делится на корковое и мозговое.

Морфофункциональной единицей почки млекопитающих является нефрон маммального типа, т. е. между проксимальным и дистальным извитыми канальцами имеется петля Генле, которая участвует в концентрировании мочи. Для почек характерно очень большое количество нефронов, например, в обеих почках мыши насчитывается около 10000 нефронов, а у кролика – 285000.

Продуктом азотистого обмена является мочевина, которая более токсична, чем мочевая кислота, но так как моча имеет относительно большой объем (по сравнению с рептилиями или птицами), то негативных последствий это не несет.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, проток которого открывается у самцов в совокупительный орган, а у самок – в преддверье влагалища. У однопроходных млекопитающих мочеточники впадают в клоаку.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: //studopedia.ru/4_102478_evolyutsiya-mochevidelitelnoy-sistemi.html

Ваш Недуг
Добавить комментарий