Кариолемма

Гистология.RU: ЯДРО

Кариолемма

Ядро – обязательная составная часть полноценной клетки. Оно содержит геном и продуцирует макромолекулы, контролирующие синтетические процессы цитоплазмы.

Клетки без ядра (эритроциты млекопитающих, кровяные пластинки, центральные волокна хрусталика) не способны продуцировать белок и соответственно ограничены в метаболической активности. Форма ядер и их размеры в клетках различного типа весьма разнообразны и специфичны.

Для большинства плоских, кубических и округлых клеток характерна шарообразная форма ядра. Такую же форму имеют отростчатые нервные клетки, тогда как в числе шарообразных клеток крови имеются клетки с сегментированными ядрами (рис. 6).

В ядре различают ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок.

Рис. 6. Форма ядер в различных клетках:

1 – круглая, пузырьковидная; 2 – овальная; 3 – палочковидная; 4 – подковообразная; 5 – кольцевидная; 6 – неправильно-кольцевидная; 7 – подковообразная; S – трехлопастная.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух элементарных липопротеидных мембран, разделенных перинуклеарным пространством в 20 – 100 нм (рис. 7 и 8). На определенном расстоянии мембраны ядерной оболочки формируют ядерные поры диаметром 80 – 90 нм.

В области поры наружная и внутренняя мембраны ядерной оболочки сближаются и непосредственно переходят одна в другую. Количество пор зависит от функциональной активности клетки. В мембраны пор включены три ряда гранул по восемь гранул в каждом, расположенные последовательно со стороны ядра, в центре поры и со стороны цитоплазмы клетки.

Каждая гранула снабжена фибриллой. Последние при определенном положении, перпендикулярном к стенке поры, в совокупности образуют “диафрагму”, закрывающую пору (рис. 9).

Электронно-микроскопическим анализом установлен непосредственный переход наружной мембраны ядерной оболочки в мембраны эндо-плазматической сети цитоплазмы, что, очевидно, необходимо учитывать при оценке возможных путей переноса веществ через ядерную оболочку.

Хроматин ядра получил свое название за способность интенсивно окрашиваться основными красителями (chroma – краска), что зависит главным образом от присутствия в ядре дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Последняя является характерной составной частью хромосом, определяющей закономерности основных жизненных процессов в клетках.

Химический анализ хромосом свидетельствует, что выделенное из их ядер вещество (дезоксирибонуклеопротеид – ДНП) содержит ДНК (40% общей массы), незначительное количество РНК (до 1%) и белки (60%, 85% гистонов и 15% кислых белков).

Молекула ДНК представляет собой двойную спираль нуклеотпдов. Специфичность структуры молекул ДНК и РНК, характерная для каждого организма, определяется содержанием и последовательностью локализации в их составе нуклеотидов, различных по азотистым основаниям. Химический состав и строение ДНК,
Рис. 7. Электронная микрофотография ядра кроветворной клетки (ув. 16000):

1 – оболочка ядра; 2 – поры в оболочке; 3 – глыбки хроматина; 4 – ядрышко; 5 – гранулярная сеть (по Фаусету).

Рис. 8. Схема интерфазного ядра клетки (по Заварзину и Хазаровой):

1 – поверхностный аппарат ядра; 2, 3 – мембраны ядерной оболочки (2 – наружная, 3 – внутренняя, между ними перинуклеарное пространство); 4 – плотная пластика; 5 – поровой комплекс; 6 – рибосомы; 7 – гетерохроматин; 8 – эухроматин (ДЫП); 9 – элементы ядерного матрикса; 10 – РШТ-частицы; 11 – ядрышко; 12 – околоядерный хроматин.

Pиc. 9. Тонкая организация ядерной поры:

1 – перинуклеарное пространство; 2 – внутренняя ядерная мембрана; 3 – внешняя ядерная мембрана; 4 – периферические субъединицы; 5 – центральная гранула (по Франке).

механизм ее синтеза и синтеза РНК подробно излагаются в курсе генетики.

Из хроматина построены хромосомы. Однако хромосомы как палочковидные или нитевидные структуры видны только в определенные фазы деления клеток. В ядрах неделящихся клеток значительные участки каждой хромосомы деконденсированы или деспирализованы.

Эти дисперсные, или растянутые, участки хромосом активны в процессах синтеза. Они плохо окрашиваются гистологическими красителями. Дисперсный хроматин называют эухроматином.

Участки хромосом, которые остаются конденсированными, интенсивно окрашиваются и выглядят на гистологических препаратах как базофильные глыбки в ядре. Они функционально не активны.

Конденсированный хроматин в ядре неделящейся клетки называют гетерохроматином.

Белки хромосом представлены гистонами и негистоновыми белками.

Гистоны характеризуются высоким сродством к ДНК и образуют с ней характерные структурные комплексы. В составе хромосом различают пять фракций гистонов: H1, Н2а, Н2б, Н3, Н4. Четыре из них (Н2а, Н2б, Н3 и Н4 по две молекулы каждого вида) формируют глобули – нуклеосомы – 20 нм в диаметре.

Участки молекул ДНК в два витка спирали (140 нуклеотидных пар молекулы) стабилизируются нуклеосомами. Нить ДНК, расположенная между нуклеосомами, имеет различную длину и состоит из 10 – 70 пар оснований.

Молекула гистона Hl связана с этими сегментами хромосомы и участвует в установлении и стабилизации высокоупорядоченной структуры хромосомы (рис. 10).

Растянутая молекула ДНК нуклеосомы и промежуточных участков составляют филаменты (10 нм в диаметре). В присутствии ионов магния филаменты конденсируются с участием гистона H1 в структурные комплексы высшего порядка диаметром 20 – 30 нм и более.

Микроскопическая картина хроматина ядра клеток соответствует степени напряженности синтетических процессов определенных участков хромосом. При активизации последних хромосомы деспирализуются и рассредоточиваются – базофильная субстанция (эухроматин) исчезает.

Функциональные неактивные участки хромосом уплотнены и микроскопически выявляются как базофильные глыбки хроматина (гетерохроматин). Количество и локализация конденсированного хроматина хромосом интерфазных ядер различных типов клеток соответствует специфичности активности их белкового обмена.

Конденсированный хроматин преимущественно выявляется на внутренней поверхности ядерной оболочки и в разной степени в виде глыбок в других зонах ядра.

Максимально конденсируется хроматин в период митотического деления клеток, когда хромосомы выключаются из процессов синтеза, уплотняясь, формируют характерные для каждого вида клеток наборы хромосом.

Ядрышко – тельце сферической формы диаметром 1 – 5 мкм, сильно преломляющее свет. Размеры его варьируют в зависимости от физиологического состояния клеток. Наиболее крупные ядрышки встречаются в быстро размножающихся эмбриональных клетках и клетках опухолей.

Формирование ядрышка зависит от специфического участия хромосомы – ядрышкового организатора (рис. 11). Число ядрышек в ядре соответствует числу ядрышковых организаторов. Последние обычно располагаются в области вторичных перетяжек хромосом и содержат гены, кодирующие синтез рибосомальной РНК.

Ядрышко окрашивается кислыми и особенно основными красителями.

Функция ядрышек – формирование рибосом. При небольших увеличениях электронного микроскопа в ядрышке обнаруживают аморфную часть и нуклеолонему (ядрышковая нить), представляющую собой сеть нитей толщиной 60 – 80 нм.

При больших увеличениях электронного микроскопа можно видеть, что аморфная часть состоит из филаментов толщиной 5 – 8 нм, а нуклеолонема построена из филаментов толщиной 5 – 8 нм и гранул диаметром 15 – 20 нм. Филаменты и гранулы состоят из РНК. На периферии ядрышка располагается околоядрышковый хроматин.

Его рассматривают как конденсированную часть хроматина ядрышкового организатора. Электронно-микроскопические исследования с использованием меченого уридина показали, что сначала метка включается в фибриллы, а затем в гранулы. Следовательно,

Рис. 10. Схема различных уровней строения ДАП:

1 – нуклеосомы; 2 – межнуклеосомальные участки ДНК; 3 – фибрилла ДНП с диаметром 20 – 25 нм (по Ченцову).

Рис. 11. Схема организации ядрышка:

1 – околоядрышковый хроматин; 2 – ДНК ядрышкового организатора (область ДНК с рибосомальными генами); 3 – фибриллярная зона; 4 – гранулярная зона; 5 – белки и РНП ядрышкового матрикса.

вначале формируются фибриллы, затем конфигурация их изменяется и они превращаются в гранулы. В ядрышке РНК связывается с белком. Здесь происходит сборка субъединиц рибосом, которые, по-видимому, и являются гранулярным компонентом ядрышка. Окончательное формирование рибосом происходит вые ядрышка.

Ядерный сок (кариоплазма) – микроскопически бесструктурное вещество ядра. Он содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды), ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ, входящих в состав кариоплазмы. Электронно-микроскопически в ядерном соке выявляют рибонуклеопротеидные гранулы 15 нм в диаметре.

В ядерном соке выявлены гликолитические ферменты и их субстраты, участвующие в синтезе и расщеплении свободных нуклеотидов и их компонентов, энзимы белкового и аминокислотного обмена и др. Сложные процессы жизнедеятельности ядра обеспечиваются энергией, освобождающейся в процессе гликолиза, ферменты которого содержатся в ядерном соке.

Отзывов (0)

Источник: //HistologyBook.ru/jadro.html

Кариолемма – ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в

Кариолемма

Кариолемма – ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.

Кариолемма состоит из двух билипидных мембран, внешней и внутренней ядерных мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной 20 – 100 нм. В кариолемме имеются поры диаметром 80 – 90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым.

Просвет поры закрывается специальным структурным образованием – комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в 3 ряда.

От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры поры стабильные для данного типа клетки, но число пор может меняться при ее дифференцировке. В ядрах сперматозоидов поры отсутствуют.

На наружной поверхности ядерной мембраны могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в каналы ЭПС.

Функции ядер соматических клеток:

1) хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;

2) репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;

3) редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;

4) передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;

5) реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза (информационной, рибосомальной и транспортных РНК).

Функции ядер половых клеток:

1) хранение генетической информации;

2) передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.

Клеточный (жизненный) цикл

Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);

2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.

Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

1) митоз (или период деления);

2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).

Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.

1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.

2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.

Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.

Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.

Митоз подразделяется на четыре фазы:

1) профазу;

2) метафазу;

3) анафазу;

4) телофазу.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.

В ядре происходят следующие преобразования:

1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;

2) исчезновение ядрышка;

3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.

В цитоплазме происходят следующие изменения:

1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки;

2) формирование из микротрубочек веретена деления;

3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.

В метафазе происходит следующее:

1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);

2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.

Для анафазы характерно:

1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;

2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов.

Для телофазы характерны:

1) деконденсация хромосом каждого хромосомного набора;

2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;

3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);

Источник: //www.medicworlds.ru/medics-370-2.html

В ядре выделяют несколько компонентов: 1- ядерная оболочка, 2 – ядерный матрикс и кариоплазма, 3 – хроматин, 4 – ядрышко

Кариолемма

Ядерная оболочка,или кариолемма, состоит из двух мембран: наружной и внутренней, которые являются частью общей мембранной системы клетки. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной в 15-40 нм.

Наружная мембрана связана с системой мембран эндоплазматического ретикулума и на ее поверхности могут располагаться рибосомы. Внутренняя мембрана гладкая и содержит большое количество интегральных белков, которые связаны с системой внутриядерных фибрилл, образующих т.н. «ядерную пластинку».

Она состоит из ламинов – разновидности промежуточных цитоскелетных филаментов. Ядерная пластинка играет очень важную роль в структурно-функциональной организации ядра.

Она поддерживает форму ядра, связана с формированием пор в ядерной оболочке, участвует в упаковке хроматина.

Структура ядра эукариотической клетки: А – схема ядра; Б – схема порового комплекса; В – фото ядерных фибрилл (ламелл); Г – электронное фото ядерной поры:

1 – ядерная оболочка; 2 – гетерохроматин; 3 – эухроматин; 4, 5 – ядрышко и его компоненты: фибриллярный (4) и гранулярный (5); 6 – цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума; 7 – ядерная пора; 8 – белки порового комплекса; 9 – наружное кольцо поровых белков; 10 – внутреннее кольцо; 11 – центральная глобула; 12, 13 – наружная (12) и внутренняя (13) ядерные мембраны; 14 – перинуклеарное (межмембранное) пространство; 15 – цитоплазма клетки

Ядерный матрикс и кариоплазма –это жидкий компонент ядра, в котором «упакованы» хроматин и ядрышко.

В его составе обнаружены растворенные в кариоплазме комплексы РНК с белками; ферменты; ионы; вода; ядерные белки.

Таким образом, ядерный матрикс – своеобразный «скелет» ядра, поддерживающий его форму и создающий структурную основу для протекающих в нем биохимических процессов.

Хроматин (от греч. chroma – цвет, окраска)– комплекс интерфазных хромосом, представленных молекулами ДНК с белками.

Это основная функциональная часть ядра, где происходит считывание генетической информации с молекул ДНК на молекулы РНК (транскрипция).

Хроматин в ядре присутствует в двух морфологических и функциональных формах – эухроматин и гетерохроматин.

Эухроматинэто декондерсированные, деспирализованные участки хромосом, которые в данный момент находятся в активном состоянии и с которых происходит считывание и синтез РНК.

Чем больше фракция эухроматина – тем более активные процессы идут в ядре. Эта часть хроматина не окрашивается и не видна в световой микроскоп.

Гетерохроматинэто конденсированные, спирализованные участки хромосом, которые неактивны и транскрипция не происходит.

В световом и электронном микроскопе эти участки хроматина выглядят как уплотненные фрагменты, рассеянные по всему ядру. Гетерохроматин может переходить в эухроматин, что связано с функциональной активностью ядра.

Однако не весь гетерохроматин может переходить в стадию эухроматина, поэтому его разделяют на две фракции: факультативный гетерохроматин – он может деконденсироваться и переходить в активное состояние и конститутивный (постоянный) гетерохроматин – который в любой ситуации не может деконденсироваться и перейти в эухроматин. Доля конститутивного хроматина может быть неодинаковой у разных объектов. Так у млекопитающих на него приходится 10-15% всего генома, а у некоторых амфибий – даже до 60% Основу хроматина составляют молекулы ДНК в комплексе со специальными ядерными белками.

Микрофотографии В–лимфоцитов и их ядер в разные периоды дифференцировки

а – не активированный лимфоцит, b – начало дифференцировки (бластотрансформации), с – лимфобласт.

Обратить внимание на изменение соотношения гетеро- и эухроматина в процессе дифференцировки клеток.

Поровые комплексы на ядерной мембране ооцита тритона.

Скан.Эл микр. Напыление металлом в вакууме.

Видны: наружное кольцо из 8 белковых глобул, центральная глобула

Вид на поверхность ядра изнутри. Видны розетки поровых комплексов

И фрагменты ядерной пластинки (ламины), имеющей вид сеточки.



Источник: //infopedia.su/10x89a6.html

Кариолемма

Кариолемма

Морфофункциональная характеристика ядра

Общая характеристика:

Определение: Ядро – неотъемлемый структурный элемент практически всех эукариотических клеток, на ряду с клеточной оболочкой и цитоплазмой. Лишь небольшой процент клеточных элементов не содержит ядра, и то данные элементы клетками мы называем условно, в большей степени к ним относят название постклеточные элементы (эритроциты).

План строения. Какими бы ни были клетки, все ядра имеют общий план строения:

· Ядерная оболочка (кариолемма)

· Ядрышко

· Нуклеоплазма (ядерный сок)

Количество ядер в клетках может быть различно, так как большая часть клеточных элементов содержит одно ядро, в тоже время существуют клетки, в которых кол-во ядер может варьировать от одного до нескольких десятков. Например: гепатоциты, мегакариоциты (образуют тромбоциты), кардиомиоциты.

Форма ядер бывает разная, чаще всего они имеют сферическую форму, в то же время встречаются клетки, у которых ядра бывают палочковидными, могут иметь сегментированную форму, могут напоминать пенсне (эозинофилы) и ядра могут иметь бобовидную форму, как у моноцитов и макрофагов. Важно запомнить, что очень часто форма ядра находится в прямой зависимости от формы клетки.

Размеры ядер:

· Очень маленькие ядра (3 мкм) – глиоциты, клетки зёрна мозжечка.

· Очень крупные (25 мкм) – овоциты (женские половые клетки)

Размер ядра находится в тесной кориляционной связи с размером клетки и её функциональной активностью, чем активнее клетка, тем более крупное ядро оно содержит, отношение размера ядра к размеру клетки (цитоплазмы) получает название – ядерноцитоплазматическое отношение.

Установлено что у малодифференцированных клеток, ядерноцитоплазматическое отношение очень высокое, объём ядра занимает большую часть объёма клетки.

Кариолемма

Определение:Кариолемма – ядерная оболочка, образуется за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума, именно поэтому на поверхности кариолеммы часто обнаруживаются рибосомы.

Кариолемма состоит из двух листков биологической мембраны (наружного и внутреннего) Между двумя листками находится щелевидное пространство (перенуклеарное) ширина его от 20-50 Нм. Функции кариолеммы:

1)Отграничение содержимого ядра от остальной цитоплазмы

2)Удержание формы ядра

3)Амортизационная защита ядра

4)Проведение веществ двустороннем направлении

Ламины

С обеих сторон от кариолеммы находятся особые белковые пластинки, которые получают название ядерные ламины (пластинки). Состоят из белков промежуточных феламент. Внутренняя ламина является весьма пластичной и компактной, к ней прилежат (фиксируются) хромосомы, наружная ламина менее эластична и менее компактна

Функция: Нужны для удержания формы ядра и обеспечивают амортизационную защиту ядра.

Поровый комплекс

Вся поверхность кариолеммы пронизана большим кол-вом ядерных пор, в местах расположения пор наружный и внутренний листки кариолеммы сливаются. Раньше ученые считали, что ядерная пора это дырка, которая сообщает ядро с цитоплазмой, возможности электронной микроскопии позволили понять, что это целый ядерный комплекс, имеющий сложное строение.

Поровый комплекс имеет 8 угольную симметрию, с каждой стороны порового комплекса в него входят 2 ряда белковых гранул, один ряд на поверхности другой под ней, соответственно каждая гранула находится в углу 8ми угольника.

Причём каждая гранула состоит из 8 гранул. Каждая гранула имеет форму и размеры рибосом. В центре порового комплекса располагается одна большая белковая глобула, к которой от периферических 8 гранул тянутся белковые нити.

В результате чего образуется структура, которая называется диафрагма поры.

Всего около 4000 поровых комплексов. Кол-во комплексов зависит не только от функциональной активности, но и от дифференциации клеток. Размер поры от 30-100 Нм в среднем чаще всего встречаются поры в 90Нм.

Поры располагаются на расстоянии 100-200 Нм, с плотностью (?) В области поры два листка не просто сливаются, но и теряют ядерные ламины в своём составе. Функции: Диафрагма поры обеспечивает проведение веществ двустороннем направлении как из ядра в цитоплазму, так и из цитоплазмы в ядро.

Там проходят рибосомальная РНК, обмениваются ионы, транспортная РНК. Из цитоплазмы проходят: белки, ферменты (протамины, гистоны) таким образом, поры обеспечивают обмен веществами между ядром и цитоплазмой.

Дата добавления: 2014-12-18; просмотров: 47 | Нарушение авторских прав

lektsii.net – Лекции.Нет – 2014-2020 год. (0.008 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав

Источник: //lektsii.net/1-55532.html

Ваш Недуг
Добавить комментарий