Базофильное вещество

Организация нервной клетки

Базофильное вещество

второе высшее образование “психология” в формате MBA

предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка “Анатомия центральной нервной системы”Нейрон является основным клеточным элементом нервной ткани, обладающим высоким уровнем дифференцировки.

В нейроне различают как ультраструктурные элементы, характерные для любой клетки организма, так и элементы, являющиеся уникальными для нейрона:
Микроструктуры нейрона:

Нейрон можно разделить на тело (в котором содержится цитоплазма и ядро) и периферическую зону (к ней относится дендритическая зона клетки и осевой цилиндр аксона).

Дендритическая часть является рецепторной зоной, так как именно на ней расположено наибольшее количество синапсов, которые обеспечивают сбор информации от других нейронов или из окружающей среды. Особую чувствительность имеет место у основания аксона — так называемый аксонный холмик.

Именно в этом месте чаще всего возникает возбуждение, которое потом распространяеться вдоль аксона. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нервных клеток выявляется базофильное вещество в виде глыбок и зерен различных размеров и формы.

Базофильные глыбки локализуются в теле нейрона и его дендритах, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях – аксонных холмиках (рис. 5.2, а).

Рис. 5.2. Базофильное вещество и нейрофибриллярный аппарат в нервных клетках:

а — базофильное вещество: 1 — глыбки базофильного вещества; 2 — аксональный холмик; 3 — аксон; 4 — дендриты;б — нейрофибриллярный аппарат нервной клеткиБазофильные глыбкицитоплазмы нейронов характеризуются высоким содержанием рибонуклеопротеидов и являются по своей сути гранулярной эндоплазматической сетью. Обилие эндоплазматической и в нейронах соответствует высокому уровню синтетических процесов в цитоплазме, в частности, биосинтеза белков. Степень ориентации цистерн гранулярной эндоплазматической сети в нейронах разных типов неодинакова. Максимально упорядоченно они располагаются в мотонейронах спинного мозга. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от тела клетки по направлению к синапсам со скоростью от 1 мм и выше в сутки, поддерживающий их целостность и функциональную активность. При нарушении нормальной деятельности эндоплазматической сети каким-либо повреждающим агентом (например, радиацией) в периферические синапсы со временем перестают поступать медиаторы и другие вещества, необходимые для их работы. Поэтому через 1 -2 месяца после облучения метаболизм нейронов начинает ухудшаться вплоть до полной блокировки электрических импульсов. Такое явление наблюдается во время «отсроченной» гибели нейронов, вызванной локальным облучением участков нервной ткани.Если же нервная ткань подвергается массированному воздействию очень больших доз радиации, то гибель нейронов наступает очень быстро из-за разрушения нейронных мембран.Таким образом, можно говорить о двух формах гибели нервных клеток, одна из которых вызвана повреждением генетического аппарата нейрона, а вторая — нарушением целостности его мембранных органоидов.Применяя при окраске нервной ткани различные красители, мы можем выявлять различные структуры. Например, при окрашивании нервных клеток метиленовой синью можно выявить базофильное вещество, а при окрашивании (импрегнации) нервной ткани нитратом серебра в цитоплазме нейронов выявляются пейрофибриллы и микротрубочки. Первые образуют плотную сеть в теле клетки и ориентированы параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления (рис. 5.2, б). Электронной микроскопией установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов (тонких волокон) диаметром 6-10 нм и микротрубочек диаметром 20-30 нм, расположенных в теле и дендритах между базофильными глыбками и ориентированных параллельно в аксоне. Как уже отмечалось выше, микротрубочки нужны нейрону для организации тока синтезированных в тпгроиде медиаторов по аксону от сомы клетки до синаптического окончания.

Комплекс Гольджи в нервных клетках при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек, распределенных в средней зоне тела клетки. Под электронным микроскопом выявляются многочисленные, типичные для этой оргаиеллы структуры.

Особенно четко комплекс Гольджи выявляется в чувствительных нейронах спинно-мозговых узлов. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках.

Нервная ткань потребляет очень много энергии, небходимой для функционирования Na/К-насоса и поддержания постоянного мембранного потенциала, необходимого для генерации электрических импульсов.

Чтобы осознать масштабы производства электрической энергии нервной тканью, можно обратить внимание на то, что каждую секунду нервная система человека генерирует несколько миллиардов нервных импульсов! Для выработки этой энергии нужно много АТФ, которая вырабатывается в митохондриях.

Кроме того, большое количество АТФ необходимо для функционирования синаптического аппарата — как для разрушения синаптических пузырьков, так и для поглощения медиатора (или продуктов его распада) обратно в синапс. Поэтому особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в концевых аппаратах аксонах — в синапсах (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Строение синапса:

1 — микротрубочки: 2 — митохондрии: 3 — синаптические пузырьки с медиатором: 4 — пресинаптическая мембрана: 5 — постсинаптическая мембрана: 6 — рецепторы; 7 — синаптическая щельХотя зрелые нервные клетки не делятся, наличие клеточного титра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Он находится чаще всего около ядра нейрона.

Специфическими элементами нервных клеток являются их отростки — аксон и дендриты. Длинный отросток нейрона — аксон специализируется на проведении нервного импульса от тела клетки.

Пучки аксонов образуют нервы. Обычно аксоны длиннее дендритов и менее ветвисты.

Аксон нейрона может быть покрыт слоем миелина, который изолирует нерв и ускоряет проведение по нему, хотя часть аксонов не имеют миелиновой оболочки.

Основное отличие аксона от дендрита — наличие синапса на его окончании. Понятие синапса свел английский физиолог Шеррингтон. Синапс — это специализированный контакт, через который осуществляется передача из нейрона или на нейрон возбуждающих или тормозящих влияний (рис. 5.3).

Он представляет собой расширенную часть аксона, в которой располагаются синаптические пузырьки, заполненные медиатором (ацетилхолином, адреналином и др.). Если к синапсу поступает нервный импульс, пузырьки лопаются и медиатор выходит в синаптическую щель — к постсинаптической мембране следующей нервной клетки или рабочего органа. Таким образом информация передается к следующему нейрону, мышце или железе.В основу классификаций синапсов положено разделение синапсов по месту контакта. Основными являются три вида синапсов: 1)аксоматический; 2)аксодендритический; 3)аксоаксонный. У низших видов животных выявлены соматоаксонные, сомато-дендритические, соматосоматичные,дендросоматные (рис.5.4,5.5).

Рис. 5.4. Классификация синапсов:

Рис. 5.5. Расположение основных видов синапсов на теле нейрона:

1 — аксодендритический синапс; 2 — аксосоматический синапс;3 — аксоаксонный синапс; 4 — дендрит; 5 — сома; 6 — аксоиный холмик;7 — аксон;

8 — пресинаптическое окончание

Аксосоматические и аксодендритические синапсы могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от природы медиатора и рецепторов постсинаптической мембраны. Аксоаксонные синапсы являются тормозными, так как блокируют проведение возбуждения по аксону принимающей клетки при помощи пресинаптического торможения.


Дендриты
— короткие ветвящиеся образования, напоминающие ветви дерева (откуда и пошло их название), хотя у чувствительных нейронов дендриты могут быть длинными и прямыми. По дендритам нервный импульс движется к телу клетки, в то время как по аксону — наоборот.

Способ разветвления у различных типов нейронов относительно постоянный. Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляет собой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовой дендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничные ветви.

На дендритах есть специализированные образования, называемые шипиковым аппаратом. Шипиковый аппарат представлен цистернами эндоплазматического ретикулума.

Чаще всего шипикн расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатого ядра головного мозга.

Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность и, как считается, играют значительную роль в модификации синапсов, а следовательно, в памяти, обучении и т.д.

Все лекции по предмету: Анатомия и эволюция нервной системы человека

Источник: //anchiktigra.livejournal.com/239750.html

Цитоплазма нейронов и ее органеллы (базофильное вещество, рибосомы, митахондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы, нейрофиламенты, пигменты нервной клетки)

Базофильное вещество

Цитоплазманейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. В ней представлены эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты (рис. 5).

Рис. 5. Схема ультраструктурной организации нервной клетки коры
головного мозга позвоночных (по И.Г. Павловой):

1 – плазмолемма; 2 – ядро; 3 – гранулярная эндоплазматическая сеть
(хроматофильная субстанция); 4 – комплекс Гольджи; 5 – лизосомы; 6 – митохондрии;
7 – нейрофиламенты; 8 – микротрубочки; 9 – дендрит; 10 – аксодендритические синапсы;
11 – аксосоматические синапсы

Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Центросома лежит чаще всего около ядра нейрона, занимая всегда определенное положение в клетке. В нейробластах в период формирования нейрона центросома находится со стороны растущего отростка (аксона); в дифференцированных нейронах центросома – между дендритами и ядром.

Цитоплазма всех нервных клеток богата рибосомами, которые, как и в клетках других тканей, представлены гранулами диаметром 150–350 А.

В нейробластах рибосомы распределяются в матриксе свободно поодиночке или образуют небольшие группы – полирибосомы.

В дифференци-рованных нейронах значительная часть рибосом связана с поверхностью мембран цитоплазматической сети, которая соответствует эргастоплазме железистых или других клеток, продуцирующих белок.

В телах и крупных дендритах нервных клеток при световой микроскопии или окрашивании анилиновыми красителями хорошо видны глыбки базофильного вещества (хроматофильное вещество или субстанция Ниссля).

При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество представляет собой часть цитоплазмы, насыщенную уплощенными цистернами гранулярной эндоплазматического сети, содержащей многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы. Обилие рРНК в рибосомах обусловливает базофильную окраску этой части цитоплазмы, видимую при световой микроскопии.

Поэтому базофильное вещество отождествляют с гранулярной эндоплазматической сетью (рибосомами, содержащими рРНК). Оно никогда не содержится в нейрите и его конусовидном основании – аксонном холмике.

Размер глыбок базофильной зернистости и их распределение в нейронах разных типов различны. Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра.

Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости.

Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел).

В других ганглиях оно состоит из грубых глыбок, заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.

В гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в рибосомах, содержащих рРНК, непрерывно синтезируются новые белки цитоплазмы.

К ним относятся белки, участвующие в построении и восстановлении клеточных мембран, метаболические ферменты, специфические белки, функционирующие в синаптическом проведении, и ферменты, инактивирующие этот процесс.

Вновь синтезированные в цитоплазме нейрона белки поступают в аксон (а также в дендриты) для замещения израсходованных белков.

Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает.

В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза),т.е. растворения базофильного вещества.

Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофиль-ного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента.

Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.

При регенерации аксона в теле нейрона наблюдается перемещение базофильного вещества по направлению к аксону, увеличивается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума и числа митохондрий, усиливается белковый синтез и на проксимальном конце перерезанного аксона возможно появление отростков.

Пластинчатый комплекс(аппарат Гольджи) – система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков.

Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом. Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов.

Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые упаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду, это указывает на тесную связь между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.

В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей – нейрофибриллы. В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы неодинаково и в совокупности образуют густую связь.

Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы.

Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных экспериментальных условиях, показало, что нейрофибриллярный аппарат – структура весьма подвижная и при невозможных функциональных состояниях выражена по-разному.

При электронной микроскопии в цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружены, но выявляются тонкие нити диаметром 60–100 А – нейрофиламенты (neurofilamenti) и трубочки – нейротубулы (neurotubuli) диаметром 200–300 А. Очевидно, они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл.

Нейрофиламенты можно выявить в большинстве крупных нейронов, где они располагаются в базофильном веществе, а также в миелинизированных аксонах и дендритах. Функции нейрофила-ментов еще до конца не выяснены. Роль нейротубул заключается в поддержании формы нейрона, особенно его отростков, и участии в аксоплазматическом транспорте веществ вдоль аксона.

Наряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью. Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны.

Цитоплазма их бедна базофильным веществом, оно преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а в некоторых случаях – липоиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета нерастворимы в воде и спирте.

Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Лизосомыпредставляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку.

В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза: вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды.

Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.

Митохондрии –структуры, в которых локализованы ферменты окислительного фосфори-лирования.

Они имеют внешнюю и внутреннюю мембраны, располагаются по всей цитоплазме нейрона, образуя скопления в концевых синаптических расширениях, они являются своеобразными энергетическими станциями клеток, в которых синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) – основной источник энергии в живом организме.

Благодаря митохондриям в организме осуществляется процесс клеточного дыхания. Компоненты тканевой дыхательной цепи так же, как и система синтеза АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий.

Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках.

Особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в месте отхождения аксона и в концевых аппаратах отростков, в частности, цитоплазма структур межнейрональных синапсов.

Митохондрии в нервных клетках при рассмотрении в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей и зерен. По субмикроскопическому строению они существенно не отличаются от митохондрий других клеток.

В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы.

Темно-коричневые или черные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов центральной нервной системы (средний мозг – черная субстанция, продолговатый мозг, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы).

Значение этих пигментных образований пока неясно. Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток в черной субстанции связано со снижением содержания дофамина в ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма.

В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена.

Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом; обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.

Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке черной субстанции, бледного шара и некоторых других образований центральной нервной системы. С возрастом количество железосодержащих гранул увеличивается.

При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

В цитоплазме аксона (аксоплазме) имеется много нитевидных митохондрий, аксоплазма-тических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует.

Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазма-тическим транспортом.

Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один – медленный поток – со скоростью 1–3 мм/сут перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов.

Другой быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5–10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина). Механизм аксоплазматического тока до конца не изучен.

Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки.

Просмотров 1735

Эта страница нарушает авторские права

Источник: //allrefrs.ru/5-34511.html

Ваш Недуг
Добавить комментарий